Der Verdauungstrakt des Hundes

Die Domestikation des Hundes und damit die evolutionsbiologische Anpassung an vom Menschen zur Verfügung gestellte Nahrung reicht weit zurück – einem Hund ähnelnde Fossilien wurden auf ungefähr 33.000 Jahre vor der heutigen Zeit datiert, während in einem Grab Überreste eines Hundes gemeinsam mit Menschen gefunden wurden, die auf ein Alter von ca. 12.000 – 11.000 Jahre vor der heutigen Zeit datiert wurden (Axelsson et al., 2013).

Diese lange Zeit als Begleiter des Menschen hat dazu geführt, dass sich beim Hund Genvarianten durchsetzen konnten, die besonders gut geeignet sind, die Nahrung zu verdauen, die der Hund vom Menschen angeboten bekam. (Axelsson et al., 2013; Bosch et al., 2015). Daher ist der Hund im Gegensatz zur Katze, die wie ihre wilden Vorfahren immer noch als strikt carnivor, also fleischfressend, einzustufen ist, als omnivor, also als Allesfresser, einzuordnen (Bosch et al., 2015). Dies bedeutet, dass, entgegen weit verbreiteter Meinung, ein Hund nicht nur freiwillig kohlenhydratreiche Futtermittel wie z.B. Reis oder Kartoffeln zu fressen bereit ist, sondern dass er diese auch vergleichsweise unproblematisch verdauen kann – im Gegensatz zu seinem Vorfahren, dem Wolf (Canis lupus), bei dem diese Gene wenig aktiv sind und daher eben auch die Fähigkeit zur Stärkeverdauung nur vergleichsweise gering ausgeprägt ist (Axelsson et al., 2013).
Hunde haben eine ausgeprägte Vorliebe für Fett in der Nahrung, ein Erbe von ihren wilden Vorfahren, für die es wichtig war, in beutereichen Zeiten einen Fettspeicher anzulegen, der ihnen das Überdauern von Zeiten, wo es nur wenig Beutetiere gibt, ermöglichte (Bosch et al., 2015).

Speichelbildung im Maul des Hundes

Auch wenn Hunde als Allesfresser anzusehen sind, teilen sie doch einige für Fleischfresser typische Aspekte mit der strikt carnivoren Katze: So fehlt ihnen ein Enzym zur Stärkeverdauung im Speichel, ihr Magen-Darmtrakt ist sehr einfach aufgebaut und relativ kurz, sie sind auf die Aufnahme von Vitamin D aus der Nahrung angewiesen und wie bei der Katze ist die Aminosäure Taurin ein Bestandteil der für die Fettverdauung wichtigen Gallensäuren (Bosch et al., 2015). Auf der anderen Seite haben sie aber auch bestimmte Charakteristiken, die für Allesfresser kennzeichnend sind, wie z.B. die Fähigkeit, in Notzeiten Eiweiß einzusparen oder auch im eigenen Stoffwechsel bestimmte Substanzen wie Niacin, Arginin, Taurin oder Arachidonsäure, die die Katze allesamt mit der Nahrung aufnehmen muss, zu produzieren.

Diese Unterschiede im Stoffwechsel von Alles- und Fleischfressern sind auf unterschiedliche Herausforderungen zurückzuführen – während wild lebende Fleischfresser mit Perioden von Hunger konfrontiert sind, die immer wieder von Zeiten des Überflusses abgelöst werden, sehen sich Allesfresser jahreszeitenabhängigen Schwankungen in Zusammensetzung und Art ihrer Nahrung (verschiedene Pflanzen und Beutetiere, die nur zu bestimmten Jahreszeiten für den Allesfresser erreichbar sind) ausgesetzt (Bosch et al., 2015).
Die Fähigkeit des Wolfes, auch längere Hungerperioden zu überstehen, ermöglichte es vermutlich dem Hund, sich auch von den nährstoffarmen Essensabfällen des Menschen zu ernähren, wobei diejenigen Tiere, die eine genetisch bedingte höhere Fähigkeit zur Stärkeverdauung aufwiesen, einen Selektionsvorteil gegenüber Artgenossen hatten, die dies nicht so gut konnten (Bosch et al., 2015).

Wenn man diese Voraussetzungen im Hinterkopf behält, erklären sich manche Besonderheiten im Aufbau des Verdauungstraktes des Hundes, den wir uns im Folgenden näher ansehen wollen.

Hund ist was er isst – Gebiss und Magen

Aufgabe des Verdauungstrakts ist es, die aufgenommene Nahrung zu zerkleinern und in so kleine Einheiten aufzuspalten, dass die Nährstoffe über die Darmwand aufgenommen werden können und dann dem Körper für Stoffwechselvorgänge zur Verfügung stehen. Diese Zerlegung geschieht zum einen durch mechanisch-physikalische Vorgänge, zum anderen durch chemische Mechanismen.
Das Leergewicht des gesamten Verdauungstrakts des Hundes beträgt 3 – 7% des Körpergewichts, wobei der prozentuale Anteil sinkt, je größer der Hund ist (Meyer und Zentek, 2010).
Die Verdauung beginnt beim Hund damit, dass ein Brocken Futter mit dem Maul aufgenommen wird. Hunde schlingen ihre Nahrung üblicherweise herunter, d.h. ein Bissen Futter (Beutetier/Fleischstück oder anderes Futter) wird aufgenommen, aber so gut wie nicht gekaut, sofern es aufgrund der Größe und Konsistenz nicht zwingend erforderlich ist.

Das Gebiss des ausgewachsenen Hundes weist 42 Zähne auf [3 Schneide-, 1 Eck-, 4 vordere Backenzähne sowie 3 (Unterkiefer) bzw. 2 (Oberkiefer) hintere Backenzähne pro Seite (Meyer und Zentek, 2010)]. Der letzte vordere Backenzahn (P₄) im Oberkiefer und der erste hintere Backenzahn (M₁) im Unterkiefer sind als sogenannte Reißzähne ideal dafür geeignet, gemeinsam mit den Eckzähnen Beutetiere zu fassen und festzuhalten, Stücke von größeren Futterteilen abzureißen oder Knochenstücke abzusprengen. Welpen sind in den ersten 3 Lebenswochen zahnlos, die Milchzähne brechen erst im Alter von etwa 4 – 6 Wochen durch die Schleimhaut (Meyer und Zentek, 2010). Im Alter von ca. 6 Monaten wird dann das Milchgebiss durch die bleibenden Zähne ersetzt.

Die Zunge des Hundes

Die Zunge des Hundes ist länglich, löffelartig geformt und extrem beweglich. Der Hund kann sie beim Hecheln weit aus dem Maul hängen lassen, wobei die Verdunstung des Speichels zur Kühlung beiträgt. Beim Trinken werden die Seitenränder nach oben gewölbt, sodass durch die Löffelform Wasser ins Maul geschöpft werden kann (Meyer und Zentek, 2010). Der Hund besitzt mehrere Speicheldrüsen (die Ohrspeicheldrüse unterhalb des Ohrgrundes, Unterkieferdrüsen in Höhe des Kiefergelenks, Unterzungendrüsen und Backendrüsen, die unterhalb der Augen liegen), deren Sekret in die Maulhöhle geleitet wird (Meyer und Zentek, 2010). Die abgegebene Menge und Konsistenz des Speichels ist abhängig von der Zusammensetzung des Futters und variiert von schleimig bis wässrig (z.B. bei der Aufnahme von rohem Fleisch wenig schleimiger Speichel, bei der Aufnahme von Fleischpulver dagegen größere und stark wässrige Mengen). Der Speichel enthält Mineralstoffe (Natrium, Kalium, Chlorid sowie geringere und individuell stark schwankende Mengen an Calcium, Magnesium und Phosphor), aber im Gegensatz zu anderen Tierarten oder dem Menschen keine Verdauungsenzyme. Der Mineralstoffgehalt des Speichels ist für die von Hund zu Hund unterschiedliche Neigung zu Zahnsteinbildung verantwortlich (Meyer und Zentek, 2010).

Der eingespeichelte Bissen wird in den hinteren Bereich des Mauls transportiert und dort mithilfe des Schluckreflexes in die Speiseröhre transportiert. Die Speiseröhre ist ein stark dehnbarer Schlauch, der durch Schleimdrüsen den abgeschluckten Bissen noch besser gleitfähig macht. Ein Ringmuskel am Ende der Speiseröhre ermöglicht die Steuerung des Übertritts von Futter in den nachfolgenden Magen.
Der sackförmige Magen macht etwa 2/3 des Gesamtvolumens des Magen-Darm-Trakts aus und ist extrem dehnungsfähig (Meyer und Zentek, 2010). Die Schleimhautoberfläche des Magens ist in drei Zonen gegliedert: direkt am Mageneingang liegt die schmale Kardiadrüsenzone, in der wässriges Sekret und Schleim gebildet werden, gefolgt von der sog. Fundusdrüsenzone, die den größten Teil der Magenoberfläche einnimmt und in der neben Schleim vor allem auch die für die Verdauung benötigte Salzsäure sowie Verdauungsenzyme in den Magen abgegeben werden. Am Magenausgang liegt die Pylorusdrüsenzone, die ebenfalls Verdauungsenzyme und ein schleimiges Sekret abgibt (Meyer und Zentek, 2010). Durch die Salzsäurebildung im Magen im Anschluss an eine Mahlzeit sinkt der pH-Wert, der den Säuregehalt widerspiegelt, in Abhängigkeit von Menge und Zusammensetzung des Futters rasch ab. Ein niedriger pH-Wert ist erforderlich, um optimale Arbeitsbedingungen für die Verdauungsenzyme zu schaffen, aber auch, um mit der Nahrung aufgenommene, ggf. krankmachende Keime abzutöten, wobei säurestabile Bakterien wie z.B. Milchsäurebakterien sich vermehren können. Zudem werden Gärungs- und Fäulnisprozesse verhindert.

Einige Stunden nach der Fütterung sinkt der pH auf Tiefstwerte von 2-3 ab (Meyer und Zentek, 2010). Bei sehr eiweiß- oder mineralstoffreicher Fütterung kann diese ausgeprägte Ansäuerung des Mageninhalts beeinträchtigt sein. Zwischen den Mahlzeiten steigt der pH im Magen wieder an, auf Werte um 6 (ein neutraler pH-Wert läge bei 7). Der ebenfalls im Magen gebildete Schleim schützt die Magenwand vor der Einwirkung der Salzsäure. Der Futterbrei wird im Magen durch Speichel und Magensaft relativ stark verflüssigt und tritt durch den Magenausgang in den Dünndarm über (Meyer und Zentek, 2010). Die Menge des gebildeten Magensaftes ist sowohl von der Menge als auch der Art des Futters abhängig.
Schon der Anblick oder Geruch von Futter, aber auch die Vorbereitung der Mahlzeit durch den Besitzer löst die Sekretion von Magensaft aus. Bei der Aufnahme des Futters sorgen dann chemische und mechanische Reize wie z.B. Dehnung der Magenwand oder Eiweißabbauprodukte, aber auch Hormone, verstärkend (Meyer und Zentek, 2010). Starke körperliche Anstrengung, Aufregung, aber auch z.B. Läufigkeit der Hündin können die Sekretion von Magensaft beeinträchtigen und sind möglicherweise bei der Entstehung der Magendrehung mitbeteiligt (Meyer und Zentek, 2010).

Treffpunkt Außen- und Innenwelt. Schneller Abbau, effektiver Filter und individuelle Flora, Dünndarm und Dickdarm

Der Dünndarm besteht aus drei Abschnitten, dem Zwölffingerdarm, dem Leerdarm und dem Hüftdarm. Er besitzt zahlreiche Zotten, die auf der Oberfläche einen feinen bürstenartigen Saum tragen. Auf diese Weise wird die Darmoberfläche auf das 600-fache vergrößert (Meyer und Zentek, 2010). Am Beginn des Dünndarms wird aus der Bauchspeicheldrüse kontinuierlich Sekret in den Nahrungsbrei abgegeben, das zum einen Bicarbonat enthält, das dazu dient, den niedrigen pH des aus dem Magen kommenden Futterbreis zu neutralisieren und geeignete Bedingungen für die ebenfalls mit dem Sekret abgegebenen Verdauungsenzyme zu schaffen. Diese Enzyme haben einen sehr großen Anteil an der Verdauung der im Futterbrei enthaltenen Kohlenhydrate, Eiweiße und Fette (Meyer und Zentek, 2010). Die eiweißspaltenden Enzyme liegen, zum Schutz der Bauchspeicheldrüse vor Selbstverdauung, in inaktiven Vorstufen im Sekret vor. Diese Vorstufen werden im Darm dann von Enzymen aus dem Bürstensaum aktiviert. Bei länger dauernder einseitiger Fütterung bestimmter Nährstoffgruppen (z.B. Eiweiß oder Kohlenhydrate) steigt die Menge der zur Verdauung dieser Nährstoffgruppe dienenden Enzyme. Die freigesetzten kleinen Nahrungsmoleküle, außerdem Wasser, viele Mineralstoffe sowie zum Teil auch wasserlösliche Vitamine werden dann über die Darmwand ins Blut aufgenommen (Meyer und Zentek, 2010).
Die in der Leber gebildete Galle wird in der Gallenblase gespeichert und bei Eintritt des Futtermittelbreis in den Dünndarm abgegeben. Die Galle dient der Fettverdauung, indem die darin enthaltenen Gallensäuren die Nahrungsfette emulgieren, d.h. besser löslich und für die fettverdauenden Enzyme zugänglich machen. Die Fähigkeit zur Fettverdauung ist beim Hund im Vergleich zu anderen Tierarten sehr hoch.

Nachdem die Nahrungsbestandteile, die klein genug zerlegt worden sind, um über die Darmschleimhaut aufgenommen zu werden, absorbiert sind, wird der verbleibende Nahrungsbrei in den Dickdarm weiter vorgeschoben. Die Vorschubgeschwindigkeit des Nahrungsbreis hängt von verschiedenen Faktoren ab wie Futterbestandteilen, Hormonen und der nervalen Steuerung (NRC, 2006). Der sehr kleine Blinddarm geht über in den beim Hund sehr kurzen, einfach strukturierten Grimmdarm (Kolon) und endet schließlich im Mastdarm, der in das von einem Ringmuskel verschlossene After mündet. Kurz vor der Afteröffnung, die von den Zirkumanaldrüsen umgeben ist, münden die Ausführungsgänge der beiden Analbeutel. Deren Sekret ist dunkelgrau und schleimig und dient möglicherweise der Kommunikation zwischen Hunden, auch wenn die genaue Funktion nach wie vor unbekannt ist (van Diuijkeren, 1995).

Der Nahrungsbrei im Verdauungstrakt ist nicht steril, sondern enthält, je nach Abschnitt, große Mengen an unterschiedlichen Bakterienarten; die Bakterienanzahl nimmt vom Magen über den Dünndarm zum Dickdarm erheblich zu. Während im Magen und zu Beginn des Dünndarms noch überwiegend auf Sauerstoff angewiesene oder zumindest sauerstofftolerante Keime vorkommen, so sind es im Dickdarm überwiegend anaerob, d.h. sauerstofffrei lebende Bakterienarten (Meyer und Zentek, 2010).

Der Verdauungstrakt des Hundes

Im Verdauungstrakt eines jeden Hundes bildet sich eine für dieses Tier typische Bakterienflora („autochthone Flora“) aus, deren Zusammensetzung sich in einem relativ stabilen Gleichgewichtszustand befindet und nur ausnahmsweise z.B. durch massive Fütterungsfehler oder Infektionen so stark gestört wird, dass dies klinisch in Erscheinung tritt (Meyer und Zentek, 2010).
Sowohl im Vergleich der einzelnen Darmabschnitte zueinander als auch innerhalb eines Abschnitts gibt es Unterschiede in der Zusammensetzung der Keimflora, wobei sich regelrechte ökologische Nischen bilden, in denen Keimarten mit besonderen Fähigkeiten bevorzugt überleben können und wiederum durch ihre Stoffwechselprodukte die Bedingungen zum Überleben für andere Bakterienarten schaffen. Die Stabilität dieser Flora wird auch durch körpereigene Regulationsmechanismen, wie z.B. das pH-Milieu des Magens oder die Sekretion bestimmter Substanzen (Antikörper, Enzyme, Galle etc.), gewährleistet (Meyer und Zentek, 2010).
Die Bakterien bilden Enzyme, die sich ebenfalls an der Verdauung der Nährstoffe im Nahrungsbrei beteiligen. Ihr Anteil an den Verdauungsenzymen ist, schon aufgrund der dort vorliegenden besonderes hohen Anzahl an Bakterien, im Dickdarm am höchsten. Daher beschränkt sich ihr Beitrag an den gesamten Verdauungsprozessen auch im Wesentlichen auf die Nahrungsbestandteile, die den Dickdarm erreichen und nicht bereits vorher im Dünndarm verdaut worden sind, also z.B. Zellulose oder Pektine, die von den körpereigenen Enzymen des Hundes nicht verdaut werden können oder auf im Dünndarm unvollständig abgebaute oder absorbierte Kohlenhydrate oder Proteine. Dabei werden u.a. Gase und organische Säuren, aber auch Ammoniak, Schwefelwasserstoff und andere Stoffe gebildet (Meyer und Zentek, 2010). Bei vermehrter Anflutung nicht abgebauter Eiweiße in den Dickdarm nimmt der Anteil der eiweißabbauenden Bakterien und auch die Konzentration der Eiweißabbauprodukte zu, was bei längerer Dauer die Leber und ggf. auch den Gesamtorganismus belasten kann (Meyer und Zentek, 2010).
Insgesamt ist der Anteil der Verdauungsprozesse im Dickdarm an der insgesamt verdauten Menge an Nährstoffen beim Hund jedoch gering. In erster Linie können über die Dickdarmschleimhaut noch flüchtige Fettsäuren, Mineralstoffe wie Natrium, Magnesium und Calcium, aber auch Wasser, Ammoniak und Schwefelwasserstoff absorbiert werden (Meyer und Zentek, 2010).

Das Zusammenleben des Hundes als Wirt mit den im Verdauungstrakt lebenden Bakterien bringt beiden Seiten Vorteile, da der Wirt beispielsweise von Vitaminen, die von den Bakterien synthetisiert werden, profitiert, aber auch vom Abbau pflanzlicher Faserstoffe durch mikrobielle Enzyme. Außerdem erschwert die autochthone Flora die Ansiedlung anderer, von außen aufgenommener Bakterien, die den Wirt möglicherweise krank machen könnten (Meyer und Zentek, 2010). Eine fehlerhafte Futterzusammensetzung kann, neben anderen Aspekten wie z.B. einer Fehl- oder Mangelversorgung mit Nährstoffen, auch über Veränderungen der Darmflora („Dysbiose“) zu Nachteilen für den Hund führen, da sich deren Zusammensetzung durch selektive Vermehrung bestimmter Bakterienarten nachteilig verändern oder eine Schädigung des Wirts durch vermehrte Bildung mikrobieller Stoffwechselprodukte eintreten kann (Meyer und Zentek, 2010).

Die Verdauung wird über verschiedene Regelmechanismen (Nerven, Hormone) gesteuert, wobei nur der Vorgang der Nahrungsaufnahme bewusst abläuft, während alle weiteren Vorgänge für das Tier unbewusst ablaufen und von diesem daher nicht aktiv gesteuert werden können.

Die Dauer der Passage des Futters durch den Verdauungstrakt hängt von verschiedenen Faktoren ab. Die Entleerung des Magens ist abhängig vom Füllungsgrad, aber auch vom Ausmaß der Zerkleinerung und Verflüssigung des Inhalts (Meyer und Zentek, 2010). Je flüssiger der Inhalt ist, desto schneller verläuft die Weiterleitung in den Dünndarm, während größere Stücke noch länger zurückgehalten werden; in der Regel ist der Mageninhalt nach spätestens 15 – 20 Stunden vollständig in den Dünndarm weitergeleitet und erscheint nach weiteren 60 – 90 Minuten im Dickdarm (Meyer und Zentek, 2010). Die Verweildauer des Futterbreis im Dickdarm hängt vom Anteil der durch körpereigene Enzyme unverdaulichen Nahrungskomponenten ab – je höher der Ballaststoffanteil, desto schneller erfolgt die Darmpassage.
Während Wildhunde solche schwer löslichen Bestandteile mit dem Beutetier in Form von Keratin aus Haaren und Horn oder pflanzlichen Fasern aus dem Darminhalt aufnehmen, ist beim Haushund ein Anteil an Rohfaser oder anderen unverdaulichen Stoffen im Futter von ca. 1 – 2% sinnvoll, um eine ausreichende Darmpassagegeschwindigkeit zu erreichen (Meyer und Zentek, 2010).

Der Kot enthält unverdautes Material, Bakterien sowie Substanzen, die vom Körper in den Darm abgegeben worden sind und nun ausgeschieden werden, wie z.B. Sekrete, Darmepithelzellen und Schleim. Die Häufigkeit des Kotabsatzes hängt von individuellen Faktoren, aber auch von Erziehung, Futterzusammensetzung und -verdaulichkeit und Haltungsbedingungen ab (Meyer und Zentek, 2010).
Außerdem spielt die Rasse des Hundes eine Rolle, denn große Rassen tendieren bei gleicher Fütterung dazu, häufiger Kot abzusetzen als kleine, da sie ein relativ geringeres Darmgewicht haben. Auch Krankheiten, wie z.B. Darmentzündungen können einen gehäuften Kotabsatz zur Folge haben. Neben dem Wassergehalt des Kotes hat vor allem die Verdaulichkeit des verabreichten Futters einen ganz wesentlichen Einfluss auf die Kotmenge.

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Quellen:

Axelsson, E. et al. (2013). The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch.rich diet. Nature 495, 360 – 364.

Bosch, G. et al. (2015). Dietary nutrient profiles of wild wolves: insights for optimal dog nutrition? British Journal of Nutrition 113, S40 – S54.

Meyer, H. und Zentek, J. (2010). Ernährung des Hundes. 6. Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart.

National Research Council (NRC) (2015). Nutrient requirements of dogs and cats. The National Academies Press, Washington DC, USA.

Van Duijkeren, E. (1995). Disease conditions of canine anal sacs. Journal of Small Animal Practice 36, 12-16.